从内向外解析大脑

《从内向外解析大脑》作者布扎基教授在《从内向外解析大脑》直面神经生物学的基本目标：发现神经环路组织的原理，深入剖析以知识表征为中心的传统研究策略，提出了从内向外的研究框架。他从神经元的信息解读出发，探讨了神经元集群作为交流单元的作用，指出大脑作为自组织的系统，具备预先存在的环路联结和动态变化，能够产生行动并且通过伴随发放机制检视和预测这些行动的后果。进一步，自组织的神经活动实现内化，大脑从环境中脱离并且操控外部世界在想象中的模型，从而产生认知功能。布扎基教授的讨论提供了一种极具思考乐趣和参照价值的体系，并为脑启发的人工智能研究提供了新的道路。

目录
第1章 问题 1
第2章 神经科学中的因果与逻辑 24
第3章 来自行动的感知 38
第4章 神经元集群：交流的基本单元 61
第5章 经验的内化：由行为到认知 74
第6章 大脑节律为神经句法提供框架 103
第7章 细胞集群的自组织演化轨迹 120
第8章 大脑离线时有组织的自发活动 144
第9章 外化思考，提升脑功能 158
第10章 大脑中的时间和空间 175
第11章 增益与抽象化 203
第12章 万物皆是关系：非平均主义的对数尺度大脑 219
第13章 大脑的*可能估计 246
结语 261
参考文献 265
名词中英文对照 323
索引 339

第1章问题
　　让我们操心的那种迷乱发生在语言仿佛是在空转的时候，而不是它正常工作的时候。 —路德维希 维特根斯坦 1
　　重复足够多次，多么荒谬的事情都会被当作真理。 —威廉 詹姆斯 2
　　我们共同的梦想就是现实。 —2017年火人节 *
　　神秘感总产生于中间地带。在匈牙利佩奇大学（ University of Pécs）医学院做讲师时，我领悟到了这一点。我教神经生理学讨论课，激情投入地解释大生记住一长串解剖学细节和神经元的生物物理性质。我讲得不错，用细节吸引学生，帮他们准备考试，带他们一起解决小问题。然而其中少数人，应该说是那些聪明的学生，经常对教科书里的内容不满意。“大脑中什么地方产生知觉？”“是什么让指头动的？我是说在大锥体神经元发放之前。”常常有人提出这类问题，我一般回答“在前额叶”，然后巧妙地转换话题，或者用几个谁都不懂但听起来够“科学”的拉丁名词让我的解释听起来足够权威，暂时说服他们。从那以后，没能从机制上有逻辑地回答这些（根本的）正当问题，这件事一直困扰着我 —大概每个有自尊心的神经科学家 3都体会过这种困扰。我自己不明白的东西怎么解释呢？多年以后，我认识到不止我有这个问题。不论承认与否，许多同事都有一样的感觉。一个原因是大脑十分复杂，而我们的学科尚在发展初期，存在众多未知。而这些未知中一大部分，真正的大脑谜团，都藏在两端之间，远离感觉分析单元和运动效应器。历史上研究大脑是自外向内展开的，寄希望于这样的系统探索有朝一日能把我们引到大脑内，再走向输出。我常常想，这条路是否走得通，或者是否只有这条路可以走。写作这本书就是要阐述另一种策略。
　　在本章绪论中，将解释我认为是“绊脚石”的那些地方，并简要总结我的观点。后续各章将会表明，我是相信这里提出的框架的。有些同行跟我的立场一致，有些则不同。我要事先说明的是，探讨和挑战学科前沿时，可以预见一定会有这样的情况。这本书不是要解释已知，而是要邀请读者来思考人类所面对的问题中*令人着迷的那一部分—来探索我们自身这个未知世界吧。
　　当前神经科学框架的来源
　　对大脑的科学思考，开始于认识论的问题。心智是如何学习“真理”、理解客观世界的？历史上，对大脑的研究从内省转到了实验。在这个过程中，研究者们创造了大量术语以表达各自的观点。哲学家和心理学家的探究开始于感官如眼、耳、鼻如何感知“外在”世界，又如何把“外在”世界的特征带给我们的心智。这正是问题的关键。早期思想家如亚里士多德（Aristotle）—虽未言明—认为心智有双重作用：既是待解释要素［被说明项（explanandum）］，又是解释性要素［说明项（explanans）］4。他们想象出了概念，为之命名，而两千多年后的今天，我们在寻找可能与这些观念相对应的神经机制 5。
　　不断有人想象出关于心智的新概念，要解释的对象清单跟着一直加长，导致大脑被越分越细。*初的尝试入了歧途，弗朗兹 约瑟夫 高尔（ Franz Joseph Gall）以及 19世纪他的追随者宣称我们各种心理功能分别定位于不同的脑区，各个脑区可以通过颅骨上的隆起和崎岖被识别出来—这种做法称为颅相学（phrenology）（图 1.1）。高尔建议把大脑分为不同的“器官”，如今则叫做“脑区”。划分出的脑区中有 19个负责人与其他动物共有的心理功能，如繁殖、记忆和时间，余下 8个则专属人类，负责如形而上的意义、诗歌、讽刺和宗教 6。如今颅相学被斥为伪科学，因为我们知道颅骨的隆起与大脑形状、分区没有什么关系。高尔之于神经科学的意义，就像让 巴蒂斯特 拉马克（ Jean-Baptiste Lamarck）之于演化。有错误并不意味着对科学没有用。令人惊讶的是，在大脑中寻找“盒子”来安置人造术语和概念，这种想法胡扯得更严重，倒很少有人抱怨。比起效果不佳、找不到合适的脑区，这样做本身的问题大得多。
　　图 1.1 左图 .弗朗兹 约瑟夫 高尔（ Franz Joseph Gall）和追随他的颅相学家相信我们的各种心理功能分别定位于不同脑区，可以通过颅骨上的隆起和崎岖辨识出来。颅相学如今被斥为伪科学。右图 .今天通过成像定位这些声称的精神功能。我发现仅仅是前额叶就有超过 100个认知术语与之相关，这里只展示了其中一部分
　　音节太多了
　　电影《莫扎特传》（Amadeus）里，皇帝对年轻的莫扎特说，“音节实在太多了，砍掉一些就完美了。 ”这句台词在银幕上十分荒唐。对今天认知神经科学的行话，或许倒很合适。大脑实在没地方来容纳那些积累下来的心智方面的术语了。熟悉神经解剖的人都知道科比尼安 布罗德曼（ Korbinian Brodmann）的不朽工作，他根据细胞构筑把人的大脑皮层划分为 52个脑区。目前的多模态磁共振成像（ magnetic resonance imaging，MRI）方法根据皮层构筑、联结和（或）拓扑性质上相对明显的差别，鉴定了 180个皮层分区。这是不是说，大脑有了更多的“盒子”可以对应那些预想出的概念了 7？可即使脑区增加了这么多，人们编造的术语还是比皮层分区的数量多得多。本书后面要谈到，认知功能通常产生自脑区间的关系，而非孤立脑区的局部活动。可即使接受了这一点，承认脑区间相互作用比孤立脑区的计算更重要，在预想出的概念与脑活动之间找关系，也不是理解大脑的正道。
　　哲学根基
　　要确定一个认知心理学产生的时间，那就该是 1890年—美国哲学家、心理学家威廉 詹姆斯（ William James）写作的《心理学原理》（The Principles of Psychology）出版的那年 8。他对心智与世界之间相互关联（“意识流”）的论述极大地影响了先锋派艺术和文学。这部巨著对认知科学和当代神经科学的影响更是无法估量的。每一章在当时都是非凡的贡献，其中讨论的题目对我们现在也都常见、易于接受。翻开这本 1890年的书，看看目录：
　　上卷
　　第四章—习性
　　第六章—心智-躯体问题
　　第九章—思想流
　　第十章—自我意识
　　第十一章—注意
　　第十二章—概念
　　第十三章—区分和比较
　　第十四章—关联
　　第十五章—时间知觉
　　第十六章—记忆
　　下卷
　　第十七章—感觉
　　第十八章—想象
　　第十九章—“事物”知觉
　　第二十章—空间知觉
　　第二十一章—现实知觉
　　第二十二章—推理
　　第二十三章—运动的生成
　　第二十四章—本能
　　第二十五章—情绪
　　第二十六章—意愿
　　历经多年，这些术语和概念都获得了生命，看着越来越真，在事实上成为认知心理学和后来认知神经科学的标准用语。尽管其合理性从未经过审定。
　　神经科学继承来的词汇表
　　20世纪，神经科学登场了，无条件地采纳了詹姆斯的这些术语，并且订下计划要把每个术语定位到大脑中（比如人脑成像实验），并确定其神经元机制（如神经生理学实验）。这一策略至今仍然有效。绝大部分神经科学家都可以从詹姆斯书的目录里找一个术语，宣布“我对这个问题感兴趣，正努力寻找它的脑机制”。不过，请注意，在想象来的心理构造和“负责”它们的实际脑区之间找对应关系，这种研究跟颅相学本质上没有什么区别。差别只是我们不再在颅骨表面形貌和心智相关术语之间找关联，而是利用高技术手段收集一些精细变量的信息，包括单个神经元放电模式、神经元联结、群体相互作用、基因表达、功能磁共振成像（ functional MRI，fMRI）信号变化和其他若干研究。但基础的哲学还是那样：试图解释人造的概念如何关联到脑活动。
　　且慢。几百上千年前的先辈“勾兑”出这些术语时，尚不知道大脑是什么。我们怎么就能期待它们恰好可以映射到脑机制呢？神经科学，特别是认知神经科学，继承来这幅框架，囚系在古老的名词术语中，成了牺牲品。我们依然奉行这些构造出来的语词和概念，利用损毁、成像等多种研究手段，在大脑中找它们的对应位置。凭借预先确定的概念之间人为认定的边界来指导上述寻找，而不顾神经过程之间的相互作用关系。根据某些准则找到大脑中的活动热点，关联到了詹姆斯和别的什么人编订的范畴，然后标记此处为该范畴的居所。讽刺点说，我认为这就是“新颅相学”9。新旧版本的颅相学，都是有了概念再来找可做解释的脑机制。本书把这种做法叫做“自外向内”策略，与之相对，我的框架“自内向外”（见第 3、5、13章）。
　　这就到了现代神经科学方向需要的第二个修正：要解释的应该是大脑活动，而不是人造术语。毕竟是大脑造就了行为和认知。大脑应该被当作独立变量，因为行为和认知依赖于脑活动，而不是反过来。然而，在当前研究中，我们把情绪、记忆和规划这些术语当作要解释的独立范畴。第 2章将讨论神经科学中相关和因果性的作用，我们会直接处理这些问题。
　　“自外向内”策略
　　“自外向内”策略是如何主导了现代神经科学思想的呢？从詹姆斯书的目录中可以找到线索。多数题目都跟感觉、知觉有关，可以称为外界对大脑的输入。这并非偶然，詹姆斯和多数早期心理学家都深受英国经验主义影响，后者则建立在基督教哲学基础上。在经验主义框架下，知识来自（人）脑感知和阐释客观世界的能力。照经验主义哲学家大卫 休谟（ David Hume）10所说，我们的一切知识都来自知觉关联和寻找因果关系的归纳推理 11。心智建立在对物理世界的感知觉基础上，因而只有先被感觉检测到的东西才能存在于心智中。他列举了关联的三项原则：类比、时空连续、因果关系。例如，读一首诗会想起相关的诗；回想原因会记起结果。西方科学及其方法大体建立在这种归纳之上，上承以感知觉为核心的休谟哲学。
　　经验主义启发的模型中，信号从外界进入大脑，神经环路加以处理和感知，脑中某处再决定是否发起动作响应。其中尤其强调知觉处理与关联，这被认为是大脑理解和表征外在世界的主要驱动力。用约翰 洛克（ John Locke）的话说，“观念是清晰的，和生成观念的对象本身一样清晰”12。洛克及其信徒认为，我们的感官忠实描述客观世界—我想他们还认为世界与观察者无关。这种围绕感知的观点，必然导致假设脑中有个“智慧小人（ homunculus *）”（即有意识的选择者，或者用当前神经科学的术语说，“决策者”）13。这种观点还间接导致了知觉与行动之间棘手的自由意志问题。在实验神经科学圈子里提“意识”，现在也还是会惹人质疑。另一方面，“抉择”这个词则习以为常。这很有意思。抉择被定义为收集有关信息、确定可能的选项、评估后果、衡量各种依据、做出选择并采取行动的过程 14。这样定义，跟托马斯 阿奎纳（ Thomas Aquina）从哲学上定义的自由意志其实是一样的，除了他认为只有人类才能自主选择，而且必须选择善的（上天所喜爱的） 15。印度佛教中则相反，做决策是被禁止的 16。