中国森林生态系统碳收支研究

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《中国森林生态系统碳收支研究》精选了作者团队关于森林生态系统碳收支研究的部分成果，经进一步凝练总结，并结合国内外的研究进展编著而成。《中国森林生态系统碳收支研究》第一部分较为系统地总结了森林的基本特征及国家尺度森林碳收支的研究成果，主要包括森林生物量、植物残体和土壤等生态系统各组分的碳储量及其变化，以及中国森林生态系统碳收支模式的构建。第二部分介绍样地及区域尺度森林碳收支的案例研究，以期为相关研究提供借鉴和方法论。附表给出了森林碳收支研究的基础数据。

目录
序言
第一部分 森林的基本特征及国家尺度的森林碳收支研究
第1章 森林的结构和生长特征 3
1.1 引言 3
1.2 森林的基本特征 3
1.2.1 胸高直径 3
1.2.2 树高 4
1.2.3 林龄 6
1.2.4 个体密度 6
1.2.5 树干尖削度 7
1.2.6 胸高断面积 8
1.2.7 蓄积量 8
1.2.8 生物量 8
1.2.9 盖度 9
1.2.10 重要值 9
1.2.11 地上与地下关系 10
1.2.12 胸径频度分布 11
1.3 中国森林的结构特征 11
参考文献 12
第2章 中国森林生物量碳库及其变化 14
2.1 森林生物量的估算方法 14
2.1.1 样地尺度生物量 14
2.1.2 区域尺度生物量 15
2.2 森林生物量研究进展 18
2.2.1 世界森林生物量 18
2.2.2 中国森林生物量 18
2.3 1997～2008年中国森林生物量碳汇的时空变化 19
2.3.1 森林碳储量数据来源和计算方法 19
2.3.2 中国森林总生物量碳库和碳汇 23
2.3.3 人工林和天然林碳库及其变化 23
2.3.4 不同地带植被类型的碳库及其变化 26
2.3.5 不同龄级的林分生物量碳库及其变化 28
2.3.6 利用遥感数据对中国林分生物量碳汇的估算 28
2.4 森林外树木生物量碳库及其变化 29
2.4.1 森林外树木的定义 29
2.4.2 森林外树木生物量碳的计算方法 31
2.4.3 森林外树木的碳储量和碳汇 34
2.4.4 森林外树木碳储量和碳汇的时空格局 34
2.4.5 中国森林外树木碳汇的指示意义 36
2.5 森林生物量估算的误差分析 37
2.5.1 大尺度森林生物量估算的误差来源 37
2.5.2 主要误差的估算分析方法 37
2.6 小结 38
参考文献 39
第3章 中国森林植物残体碳库及其变化 43
3.1 植物残体的定义及调查方法 43
3.1.1 植物残体的定义 43
3.1.2 调查方法 45
3.2 森林植物残体碳储量及其控制因素 48
3.2.1 碳密度 48
3.2.2 碳储量及其驱动因素 51
3.3 森林植物残体碳储量及其变化 55
3.4 小结 60
参考文献 61
第4章 中国森林土壤碳库及其变化 65
4.1 中国土壤碳储量 65
4.1.1 土壤有机碳储量和空间分布 66
4.1.2 土壤有机碳的垂直分布 68
4.1.3 土壤有机碳与环境因子的关系 69
4.2 中国森林土壤碳密度及其变化 69
4.2.1 土壤有机碳密度的预测方法 71
4.2.2 基于人工神经网络的预测 72
4.2.3 全国森林有机碳密度的时空变化 72
4.2.4 环境对土壤有机碳密度变化的影响 73
4.3 不同森林类型土壤有机碳密度及其变化 76
4.3.1 不同森林类型土壤有机碳密度 78
4.3.2 不同时期地带性森林土壤碳库 78
4.3.3 土地利用变化对森林土壤碳库的影响 78
4.4 小结 79
参考文献 80
第5章 中国森林生态系统碳收支及生物量碳库的未来预测 83
5.1 森林砍伐量及其变化 84
5.2 我国森林的碳收支 84
5.2.1 不同森林类型碳储量及其变化 85
5.2.2 森林碳储量及其变化的区域格局 86
5.3 森林生物量碳库的未来预测 90
5.3.1 我国森林面积的未来变化 90
5.3.2 基于生物量密度-面积频度方法的预测 90
5.3.3 基于林龄-生物量密度方法的预测 92
5.3.4 基于龄级面积转移矩阵方法的预测 96
5.4 小结 99
参考文献 100
第6章 森林生物量碳库变化的宏观驱动因素 103
6.1 森林恒等式及其应用 103
6.1.1 森林生长的基本属性特征 103
6.1.2 森林恒等式及森林各生长属性变化率的计算 104
6.1.3 全国尺度森林生长属性的变化 104
6.1.4 省（区）尺度森林生长属性的变化 105
6.2 森林面积与生物量密度变化对中国森林碳汇的相对贡献 108
6.2.1 森林碳汇的驱动机制 108
6.2.2 面积与密度变化相对贡献的分离方法 108
6.2.3 森林面积与生物量密度对森林碳汇的相对贡献 109
6.2.4 中国与日本、韩国森林碳汇驱动因素的比较 114
6.3 森林生物学生长与环境变化引起的生长对碳汇贡献的区分 115
6.3.1 分离两种生长对碳汇贡献的方法 115
6.3.2 环境变化对人工林碳汇的贡献 117
6.3.3 研究意义 117
6.4 小结 117
参考文献 118
第二部分 样地及区域尺度森林碳收支的案例研究
第7章 北京3种主要森林类型的碳循环 125
7.1 碳循环主要过程的测定方法 126
7.1.1 碳库的调查方法 126
7.1.2 林分呼吸的测定方法 127
7.1.3 碳通量的测定 130
7.2 生态系统各组分碳库的变化 131
7.2.1 碳密度 132
7.2.2 碳通量 133
7.2.3 碳循环 135
7.3 生态系统碳循环过程的20年变化 136
7.3.1 碳密度的20年变化 137
7.3.2 碳通量的20年变化 139
7.3.3 生态系统碳循环模式 140
7.4 小结 141
参考文献 141
第8章 东北地区森林生物量及其变化 146
8.1 东北地区森林生物量和生产力的估算 146
8.1.1 生物量与蓄积量的关系 146
8.1.2 森林生物量与气候的关系 147
8.1.3 净初级生产力与气候的关系 149
8.2 长白山主要森林生态系统碳密度及其垂直格局 150
8.2.1 长白山森林生态系统碳密度的测定 150
8.2.2 不同植被类型生态系统碳密度及其分配 154
8.2.3 长白山森林生态系统的碳储量与其他研究结果的比较 156
8.3 东北地区森林生物量的时空变化 157
8.3.1 基于GLM模型对东北森林生物量空间格局的模拟 157
8.3.2 基于NDVI数据对东北森林生物量时空变化的估算 160
8.4 小结 163
参考文献 163
第9章 森林生态系统碳储量变化的环境梯度分析 165
9.1 森林生态系统碳储量及其分配的海拔梯度分析 165
9.1.1 长白山主要森林生态系统碳密度及其海拔格局 165
9.1.2 梵净山水青冈林生态系统碳储量及其沿海拔梯度的变化 166
9.2 东北地区落叶松林碳储量及其分配沿林龄梯度的变化 172
9.2.1 小兴安岭落叶松林生态系统碳密度的测定 172
9.2.2 落叶松林碳储量及其分配沿林龄梯度的变化 173
9.2.3 落叶松林生态系统碳储量与其他研究结果的比较 176
9.3 东北森林凋落物产量沿环境梯度的变化 176
9.3.1 凋落物产量的测定 177
9.3.2 不同森林类型凋落物产量 178
9.3.3 凋落物产量的环境梯度分析 179
9.4 小结 180
参考文献 181
附表 中国森林碳收支研究的基础数据
附表1 各省（区、市）不同时期的森林面积、蓄积量和生物量 187
附表2 主要森林类型面积、蓄积量和生物量碳储量 193
附表3 中国不同土壤类型0～30cm和0～100cm土壤有机碳密度、碳储量及土壤有机碳密度方程参数 194
附表4 189个森林样地的地点、类型、林龄、优势种，以及地上生物量、土壤、植物残体碳密度参数表 196
附表5 用于计算林分材积-生物量关系的主要文献（更新至2011年） 210
附表6 本团队关于森林生态系统碳储量及碳循环相关研究的论文清单（按发表年代由近及远排列） 219

第一部分 森林的基本特征及国家尺度的森林碳收支研究
　　第1章 森林的结构和生长特征
　　1.1 引言
　　森林（forest）对人类和生命系统来说是极其重要的，具有不可替代性。这种表述（评价）并不夸张，以下几组数据足以说明：森林是陆地生态系统的主体，全球陆地面积的1/3是森林（总面积约3.9亿 hm2）（FAO，2010）；森林具有极高的生产力，贡献了全球陆地净初级生产力（net primary productivity，NPP）的48%（Field et al.，1998），并提供着大量的林产品，如木材、薪炭、纤维、食品、药材；森林发挥着不可或缺的生态系统服务功能，如供给氧气、稳定大气成分、净化空气、保持水土、涵养水源；森林蕴藏着一半以上的地球生物多样性和遗传资源，为其他野生生物提供着栖息地，天然林是物种*为丰富的生态系统类型（UNEP，2002）；森林在全球气候变化中发挥着重要作用，储存着一半以上的陆地生态系统有机碳，陆地碳汇主要来自森林，其变化对未来的温暖化进程有着显著的影响（Pan et al.，2011）；森林也为人类带来了就业机会，是观光旅游、休闲娱乐的重要场所，是人类自然和文化遗产的重要组成部分。
　　1.2 森林的基本特征
　　森林是指以乔木和其他木本植物占优势的生物群落或生态系统。按照联合国的定义，森林是树冠覆盖度超过10%、面积超过0.5 hm2的地段（FAO，2001）。我国在1994年以前，按树冠覆盖度超过30%作为标准进行森林面积的统计；之后采用20%作为标准（方精云等，2007）。森林一般具有如下结构特征：巨大的生物量，发达的空间结构，丰富的物种多样性，特有的微环境（温度、水分、土壤、微地形等），以及特有的物质和能量交换过程。
　　森林主要由林木组成。换言之，林木是构成森林群落的基本单元（个体）。林木是生长在森林群落中的乔木，具有明显的树干、枝条和叶群。因此，研究森林需要从认识林木个体入手。
　　与森林生长有关的基本属性包括林木的直径（胸高直径）和树高、树干尖削度、林分密度（林木株数，或称个体密度）、林龄、胸高断面积、蓄积量、生物量、地上与地下关系、胸径频度分布等。为便于更好地理解森林生长、碳收支以及环境因素的影响，下文简述这些基本属性、相互关系及其影响因素。
　　1.2.1 胸高直径
　　木本植物的茎干直径是森林群落调查中*重要、*易测定的指标，常常被用来表示中国森林生态系统碳收支研究群落的大小。群落分析中常常使用的胸高断面积（basal area）和生物量主要是由胸高直径（简称胸径， diameter at breast height，DBH）来推算的。一般来说，对于树高超过胸高部位（我国及大多数国家取1.3 m处，美国有时取1.4 m或4.5 fta，日本取1.2 m）的个体，测其 DBH。对于树高没有达到胸高位置的，可测树干的基部直径（简称基径， base diameter）。
　　胸径生长受树种生物学特性、生长环境和林分密度等多种因素的影响。在树种的生物学特性方面，因树木生长快慢不同而有速生树种和慢生树种之分。在生长环境方面，在良好的立地条件下（如水、肥充足，土层深厚），树木生长快；反之则不然。林分密度对直径生长有显著影响：随着密度增加，直径生长受到抑制；两者常常呈倒数函数关系。对于生长不规则的树木，测定 DBH时应注意以下事项（胸径测量位置见图1-1）（方精云等，2009）：①总是从上坡方向测定（图1-1b）；②对于倾斜或倒伏的个体，从下方而不是上方进行测定（图1-1c）；③如树干表面附有藤蔓、绞杀植物和苔藓等，需去除后再测定；④如不能直接测量 DBH（如分叉、粗大节、不规则肿大或萎缩），应在合适位置测量（图1-1d），测量点要标记，以便复查；⑤胸高以下分枝的两个或两个以上茎干，可看作不同个体，分别进行测量（图1-1e）；⑥对具板根的树木在板根上方正常处测定（图1-1f），并记录测量高度；倒伏树干上如有萌发条，只测量距根部1.3 m以内的枝条；⑦极为不规则的树干，可主观确定*合适的测量点，但需要标记，并记录测量高度。
　　图1-1 胸径测量位置（方精云等，2009）
　　1.2.2 树高
　　树高（tree height）是一种极其重要的生长因子，既体现树木的生物学特性和生长能力，也是判别群落立地质量的指标，并指示群落生物量的高低。影响树高生长的因素主要有两类：树种的生物学特性和立地条件。在水热条件优越、环境压力小、光照条件适度的立地环境下，树木可以生长得很高。目前报道的地球上*高的树种是生长在美国加利福尼亚的北美红杉（Sequoia sempervirens），高达112.7 m（Koch et al.，2004）；按照植物生理学预测，该树种可以生长到122130 m高！由于水分重力作用和长距离运输阻力所导致的叶片水分胁迫可能是该树种继续长高的主要限制因子（Woodward，2004）。*近的一项研究表明，森林高度在南北纬40°附近及赤道地区达到*高；水分是森林高度的主要决定因素，但随着水分的增加，森林高度在达到*大值后逐渐下降，也就是说，过多的降水也不利于树高的生长（Tao et al.，2016）。需要指出的是，林分密度对树高生长的影响较小，这也是为何林业上常用地位级或立地指数来反映立地质量的好坏。地位级（site class）或立地指数（site index）是指某一龄级的林分所能生长的平均树高；龄级相同时，林分的平均树高越高，其地位级或立地指数越高，即立地条件越好。
　　树高的这一特征不仅被用来指示林分的立地质量，也常被用来比较一个区域甚至更大尺度森林生长条件的优劣。 Fang等（2006）利用世界各地样地调查的林龄与平均树高的关系比较了洲际尺度森林生长条件的优劣，发现美国＞欧洲＞亚洲＞加拿大（图1-2a）。进一步的研究发现，在洲际尺度上，郁闭森林的地上生物量与树高之比为一常数，即10.6 t/(hm2 m)。也就是说，单位森林空间的地上生物量密度恒定，即1.0 kg/m3（图1-2b）。我们可以把这一现象称为“恒定的单位森林空间生物量密度”（constant aboveground biomass per forest space，BPS）。这一现象在区域之间更明显：如图1-2c所示，在不同区域（洲际）之间，其均值变异很小，为9.4～10.5 Mg/(hm2 m)，世界均值为9.9 Mg/(hm2 m)。
　　图1-2 林分生物量与树高的关系（Fang et al.，2006)
　　a.不同大陆森林平均树高与林龄的关系；b.生物量与平均树高的关系；c.不同大陆林分生物量与树高的比值。b图中括号内数据为标准偏差
　　以上说明树高在森林生长研究中的重要性，但树高的测定较为困难，尤其在高大郁闭的森林中。因此，实践上常常只测定部分个体的树高，然后通过建立树高与 DBH之间的相关生长关系，由 DBH估算树高。
　　1.2.3 林龄
　　林龄（stand age），又称林分年龄，林学上常以龄级计数，是划分特定类型森林结构的重要指标，与林分蓄积量和生物量密切相关。林业调查根据林分中林木的年龄，将林木年龄相同或相近的林分定义为同龄林，而将林木间年龄差距大于或等于一个龄级的林分定义为异龄林。林龄的测定常有两种方法：一种是测算调查样地内全部林木的年龄并求其平均值；另一种是测算林分中优势林木的平均年龄（优势木平均年龄）。人工林多为同龄林，常根据造林记录和年鉴计算，一般不考虑造林时幼苗的年龄。天然林林龄的估算则相对复杂，由于天然林几乎均为异龄林，林分中林木年龄差异巨大。野外实际调查时，通常测算天然林优势木平均年龄来代表林分年龄。一般的做法是：在林木胸高处，使用生长锥钻取树芯查数年轮，确定林木年龄。该方法*大限度地减少林龄调查对林分的破坏，同时也较为准确，故被广泛使用。
　　1.2.4 个体密度
　　个体密度（individual density）指单位面积的林木个体数量。每种植物有各自的个体数量，称为种群密度（population density）。所有物种的种群密度之和即群落的个体密度。对于森林而言，乔木层的个体密度也称为林分密度（stand density）。
　　林分密度也是一种重要的生长因子，在以往的研究中重视不够，因此，本节稍多加说明。林分密度影响植物的生长，特别是直径和生物量的生长，也随着森林的生长而逐渐降低。在外界环境一定时，森林的生长量（平均个体生物量， w）是时间（t）和林分密度（ρ）的函数，即
　　w=w(t，ρ)（1-1）
　　在个体密度影响植物生长方面，有一个著名的生长方程，即竞争密度效应倒数方程（reciprocal equation of competition density effect），由日本生态学家 Shinozaki（1961）提出，它表示在同一生长阶段（相同年龄），种群的平均个体重与种群密度之间呈倒数关系：
　　（1-2）
　　式中，w、ρ分别为平均个体重和种群密度； A和 B分别为对应于某一生长阶段的常数。由式（1-2）很容易得到单位面积生物量（产量， y）与种群密度之间存在如下关系：
　　（1-3）
　　式（1-3）被称为产量密度效应倒数方程（reciprocal equation of yield density effect）。从式（1-3）可知，在同一生长阶段，生物产量随着种群密度ρ的增加而增加，但当密度很大时， B/ρ项就很小，产量 y接近于一常数（1/A）。这说明，种群密度达到足够大时，