蜜蜂(精)

《蜜蜂》的写作手法简单，直接，富有吸引力。——《耶鲁评论》

在半个世纪的辉煌的科学探索工作中，著名动物行为学家卡尔.冯.弗里希知道了蜜蜂是如何看这个世界的，蜜蜂的嗅觉，蜜蜂的味觉。更重要的是，他发现了他们的舞蹈语言，她们使用太阳作为指南针的能力。蜜蜂这部经典著作讲述了令人吃惊的结果，他用蜜蜂做的实验都具有独创性和革命性。在蜜蜂一书中，冯.弗里希解释了蜜蜂语言的系统起源，论证了他们的色感比之前认为的强。他考虑使用电生理实验和电子显微镜观察等手段，为研究蜜蜂如何分析偏振光为自己定向和蜜蜂触须嗅觉器官功能提供更多信息。康奈尔大学版把其中的昆虫学基础工作和动物行为特征用照片和图表的方式说明了冯.弗里希的实验和结果。

卡尔.冯.弗里希（1886-1982），动物行为学家，1905 年进入维也纳大学医学院，后又回维也纳大学学习动物学，1910 年获得该校动物学博士学位，1919 年以后专门从事蜜蜂视觉、嗅觉和信息传递的研究，他证明蜜蜂能够辨别除了红色外所有的色彩，甚至可以看到紫外光。以及蜜蜂除了视觉外，也同时具有嗅觉，因此蜜蜂能够辨识12 种相近的花朵气味。而其此项的研究，为动物感觉生理的研究奠定了基础。1948 年担任国际蜜蜂研究会副主席，1962－1964 年被选为该会的主席。他是英国皇家学会的外籍会员、美国科学院和瑞典科学院的外籍院士。由于弗里希在科学普及中作出的贡献，1973 年，由于对个别动物行为模式及其社会行为规律的研究有卓著的贡献与尼可拉斯.庭伯根（Nikolaas Tinbergen）和康拉德.洛伦兹（Konrad Lorenz）共同获得诺贝尔生理学或医学奖。

前言/ 1

修订版前言/ 7

版前言/ 9

1.蜜蜂的色觉/ 1

2.蜜蜂的化学感觉/ 33

3.蜜蜂的语言/ 63

参考文献/ 127

1 蜜蜂的色觉

住在蜂巢里的蜜蜂，是一种社会性昆虫。在一个普通的蜂巢里，有大约6万只蜜蜂，不过，只有一只充分发育的雌性，这就是蜂王，这个群体里独一无二的产卵的蜜蜂。雄性或者雄蜂则更大一点，更加圆滚滚一些，还有点小笨小懒。其余的就都是工蜂了（见图1）。在正常情况下，工蜂不能产卵，因为它们的卵巢非常小，而且没有发育完全。但是从另一个方面来讲，它们仍是雌性，具有典型的雌性特征。蜂巢里的一切工作都由工蜂完成，包括饲喂幼虫、修建蜂巢，它们是蜂巢的清洁工，外出采集蜂蜜和花粉为蜂群提供食物的也是它们。工蜂采花觅食。相当多的工蜂采集含有高浓度糖的小滴花蜜。其余的工蜂采集花粉，因为它们也需要蛋白质来喂养生长中的幼虫。在获取食物的过程中，它们并不表现得像掠食者。它们会报答，以有效授粉为植物提供服务——从一朵花飞到另一朵花上，同时搬运粘在它们身上的花粉。众所周知，高等一点的植物有两种主要类型的“花”。许多植物开的是小花，绿色无味，花粉的传授靠空气的作用（见图2）。这样的植物产生大量的花粉，花粉随风扩散，偶然地到达同种的别的花上。另一些植物拥有醒目的、色泽鲜艳的花或突出的气味，或者二者兼而有之，这些才是我们通常所称的花朵（见图3）。只有这样的花才能产生花蜜，因而受到昆虫的光顾，昆虫从一朵花飞到下一朵花，完成了授粉的过程（见图4）。生物学家长期以来一直认为，花儿有色与香，使得花儿更加惹虫注目。这样，昆虫就能够更加轻松地寻花觅食；同时，授粉作用也有了保证。但是，这样的观点并非每一位生物学家都接受。1910年前后，著名的眼科学家C. 冯·赫斯（C. von Hess）教授对鱼类、昆虫以及其他低等动物进行了大量的实验。他在一个正趋光条件下测试它们——也就是说，在它们进入明亮的可见光的环境下。他发现在光谱内，这些动物总是聚集在绿色和黄绿色区域，这是光谱中对于色盲人眼明亮的色带。因此，冯·赫斯断言：鱼类和无脊椎动物，特别是蜜蜂，都是色盲。如果此言当真，花的颜色就没有生物学意义。然而，我不会相信这种主张。怀疑是初的动机。大约在1910年，我开始自己研究蜜蜂，我试图查明蜜蜂有没有色觉。一小滴蜂蜜的芳香，就有可能吸引蜜蜂到实验台上来。在这里，我们可以喂养它们，比如在一张蓝色的卡片上。蜜蜂吸起食物，带回到蜂房之后，为其余的蜜蜂供食。蜜蜂们一次又一次地返回它们所发现的这个丰盛的食源地。任由它们如此这般多次之后，我们拿开那张带有蜂蜜气味的蓝色卡片，在先前的喂食处摆出两张干净的新卡——蓝卡居左，红卡居右。假如蜜蜂记得是在蓝卡上找到食物的，假如它们能区分开红色和蓝色，它们现在应该飞落在蓝色卡片上。实验结果也确实如此（见图5）。这是一个老实验，表明蜜蜂能够区分颜色，但是并不能证明它们有色觉或者辨别颜色的能力，因为二者并不总是相同的。例如，尽管极其罕见，世界上还是有全色盲的人。他们之所见，就像我们从黑白照片中所看见的那些物体一样。甚至，他们也能区分红色和蓝色，因为据他们看来，红色非常深而蓝色则明亮得多。由此，我们并不能从我刚刚描述的蜜蜂试验中学以致用，无论蜜蜂是凭着颜色还是像色盲人那样凭着浓淡来区分红与蓝。在一个全色盲者看来，每一种颜色都呈现为某种亮度的灰色。我们根本不知道，那些各式各样的色卡的亮度对于一只色盲昆虫来说可能是什么样子。因此，我们做了以下的实验。我们在桌子上放一张蓝色卡片，然后把从白到黑各种深浅的灰色卡片排列在蓝卡周围。每张卡片上我们都放置一个小的表面皿，但只在蓝色卡片上的玻璃皿中装有食物（糖水）。这样，我们来训练蜜蜂记住蓝颜色。因为蜜蜂对位置有很好的记忆，我们频繁变换卡片的相对位置。不过，糖水总是被放在蓝色卡片上，以便在每一种情况下这个颜色标示哪里能找到食物。几个小时以后，我们完成了这个具有决定性的实验。移去被蜜蜂沾染过的卡片和玻璃皿。我们在试验台上放置一套新的深浅不同的灰色卡片，每张卡片上放一个空的玻璃皿，在这些卡片当中某处放置一个干净的蓝色卡片，与其他卡片一样上置一个空玻璃皿。蜜蜂记住了蓝色，把蓝与各种深浅的灰区分开来，只飞落在蓝色的卡片上。这意味着蜜蜂确有色觉。这个试验的代表性当场受到批评：蓝色卡片可能有一种特殊的气味，凭借着气味蜜蜂能够辨识蓝卡。我们感觉不到卡片上的任何气味，但这并不能证明卡片对于蜜蜂就是没有气味的。因此，我们必须考虑这种可能性：蜜蜂并不是凭借颜色而是凭借气味找到蓝卡的。但情况并非如此。因为，我们可以用玻璃培养皿覆盖在卡片上重复这个实验；就算存在任何气味，它也不可能穿过玻璃。这个实验的结果一如从前（见图 6）。 训练蜜蜂记住在橙色、黄色、绿色、紫色或紫红色卡片上的食物所得到的结果同样明确。但是，如果我们试图训练蜜蜂在鲜红的卡片上觅食，那么它们不仅会飞落在红色卡片上，也会飞落在黑色卡片，乃至我们所排列的每一张深灰色卡片上。因此，对于蜜蜂的眼睛来说，红与黑是一样的；也就是说，蜜蜂是红色色盲。根据这些实验，很明显，蜜蜂有色觉，不过与正常人的色觉不完全相同。为了更多地了解蜜蜂色觉的本质，我们改进了我们的实验。我们训练蜜蜂在蓝色卡片上寻找食物，然后，把手头上有的各种颜色的卡片都放在试验台上，唯独不放灰色卡片。蜜蜂搜寻蓝色，但令人惊讶的是，它们不能确定无疑地寻找到蓝色。它们把蓝色卡片与蓝紫色卡片、紫红色相混淆。此外，受黄色训练的蜜蜂，不仅飞落在黄卡上，也飞落在橘黄色卡片和绿色卡片上。1927 年，A. 库恩（A.Kühn）教授重做了我训练蜜蜂的实验，不过，他用光谱取代了色卡。他能够证实我的那些结果：蜜蜂是红色色盲，它们能从各种深浅的灰色中区分出其他颜色，它们把黄色与橙色和绿色相混淆，或者混淆蓝与紫蓝。通过使用谱色，他还发现了两个新的事实：，他 注意到在狭窄的蓝 - 绿色光谱区域 (480—500mμ) 存在第三种色饱和度。受蓝 - 绿颜色训练的蜜蜂能将蓝 - 绿色与蓝色、黄色区分开来。我先前忽略了这一点，是因为没有适用的这种蓝 - 绿卡片。第二，他在紫外光下发现了第四种色饱和度。如果实验台上的蜜蜂在紫外光下被喂养一段时间，它们就能飞落到每个被紫外光照射的点上，哪怕紫外光对于我们来说是不可见的，它们能将紫外光从各种深浅的白色或者灰色中区分出来。紫外光对于蜜蜂来说是一种单独的颜色。如果把蜜蜂的色觉与人类的做比较，我们会发现蜜蜂的可见光区在红色区域被缩短了，延伸到紫外光区了。这样看来，可见光区域仅仅是被移到了短波长区。但一个更重要的区别是，蜜蜂好像只能看到四种颜色：黄，蓝 - 绿，蓝，紫外光（见图 7）。其实，如果为了进一步比较蜜蜂与人类的色觉，混合颜色训练实验是很重要的。但当时我们没有适合的仪器。其他重要的问题接踵而至，所以当我让 K. 道梅尔（K.Daumer）用改进的技术重新做实验以填补空白的时候，已经是30年之后的事了。后来做第二次色觉实验时，我们尤其注意改善方法所带来的良好表现。道梅尔（1956 年）采取单只蜜蜂训练法。这么做可以获取更正确的实验结果，因为成组训练的时候，蜜蜂之间容易互相干扰。通常情况下，它们通过一扇窗户飞入一间有点暗的屋子，内放有训练盒。盒子里放置的灯发出白光，包括蜜蜂可见的紫外光。装置里发出的这几种光谱所发出来的能量和太阳是一样的。盒盖上有四个星形的开口，用玻璃覆盖上，此种玻璃对紫外光易透。上面放置的石英喂食盘对紫外光也易透。每个星形出口由一种颜色光谱照亮，或是由各种光谱混合在一起照亮。蜜蜂接受某种颜色的光源或混合光的训练以后，就具有了辨别附近所供光源的能力。在这样的实验设置下，蜜蜂确定能区分橙色、黄色和绿色。比起人类，这几种颜色对于蜜蜂来讲更为相似。对于蜜蜂来说，蓝 - 绿色则是一种具有鲜明对比易区分的颜色。蜜蜂能识别出蓝-紫色（blue-violet)和紫外光谱中好几种不同的颜色，其实它们能识别更多。为了充分理解这一事实，我们需要上一堂视觉生理课。当白光透过一个三棱镜，光线会根据它们的波长发生程度不同的折射，折射光将按照波长的次序排列，形成一个彩色的光谱带（见图 8a）。如若用一个凸透镜便还能把所有的颜色重聚，又得到白光（见图 8b）。但如果只把光谱两端的长波红色和短波紫色（violet）聚集在一起，便能形成紫红色（purple），这种颜色不在光谱里（见图8c）。此法同样适用于蜜蜂。只是我们所要结合的是“它们”蜜蜂光谱两端的颜色，即黄色和紫外光。道梅尔的训练实验表明黄色和紫外光混合对于蜜蜂来说也是一种颜色，明 显地区分于白色，也区分于所有其他光谱色。如果改变人光谱中的红色（red）和紫色（violet）混合的比例，我们能得到这两种颜色之间所有可能的紫红色（purple）的渐变色，并在色谱带两端搭起一座桥梁，从而形成一个完整的颜色环。把黄色和“紫外色”混合起来，同样也会形成“蜜蜂紫红”（见图 9）。再回到图8，我们做另外一个实验：把蓝色挡住，其他颜色混在一起就不再是白色，而是黄色（见图 8d）。通过阻挡光谱中的一小部分，白色变成了一种颜色。现在我们自然想要知道对于蜜蜂来讲除了彩色之外是否有一种“白色”。这个问题似乎比一开始更加有趣。人类眼中无色的“白”是光谱中所有彩色按一定比例混合而成的——如日光。当蜜蜂所能感知的所有颜色（因此包括紫外光）混合在一起时，一种特殊的光也随之产生了。我们给它起名叫作“蜜蜂白”。它不是任何颜色，也不能像彩色那样吸引蜜蜂。训练蜜蜂识别它还是挺困难的。但如果撤走紫外光，这束光对蜜蜂来说就不再是白色了，而是蓝 - 绿。所有这些论断都能通过训练实验证实。既然我们看不到紫外光，移走紫外光并不能改变我们看白色的效果。因此，我们所谓的“白”在蜜蜂看来是两种不同的颜色：有紫外就是“蜂白”，没有紫外就是亮蓝 - 绿色 , 白色的花朵也具有这些特征。通过颜色混合实验，人和蜜蜂色觉一致的显著区域开始变得明显：如通过使色谱两端的颜色结合而制造出紫红色（purple），抑或混合所有的光谱颜色以制造出“白”。通过结合成对的颜色“互补色”( 在图 9 颜色环中，互补色相互对立)，也能像给人类制造白色那样给蜜蜂制造出白色。通过混合适当比例的三原色（见图 9 中下画线）可以制造出白色，以及其他任何颜色。早在上个世纪，依据这一事实产生了一种假设：在我们的视网膜上有三个不同类型的感色元素，它们能限度地对色谱的不同范围做出反应。通过它们的共同作用使得我们能看到白色以及其他所有的颜色。关于蜜蜂和人类的这一假设近期几乎被同时证实。把一个非常精细的电极插入蜜蜂眼睛的感觉细胞中，并测量它们的激发，这是可以实现的。通过此种方法发现了三种类型的感觉细胞，分别对黄 - 绿色、蓝色和“紫外色”敏感。另外一种方法成功地证实了，人的视网膜有三种感色感觉细胞（视锥细胞）每一个都对应不同的光谱范围。从这些以及其他发现来看，蜜蜂的色觉似乎与人类比之前认为的更为相似，而且生理基础也一样。但是，同样也存在一个显著的差异，蜜蜂可见光谱的位置被移动了：长波处被缩短了，短波处被延长了（见图7）。这一事实能留给我们令人满意的解释。因为我们很清楚，花儿呈现的颜色与拜访它的生物的色觉相适应。为了证明这个我来举几个例子：这方面的例子我在之前已经提到过一个：白色花朵吸收紫外光，所以在蜜蜂看来是有颜色（蓝 - 绿）的花朵。这仅仅是通过着色来吸引蜜蜂。另外，现在我们知道为什么红色的花儿在欧洲这么稀少。因为常拜访它们的昆虫是红色色盲。而在美洲和非洲就有很多红色的花。在我们了解昆虫色觉知识之前，人们已经知道那种红色，不是通过昆虫授粉，而是通过蜂鸟（humming birds）或蜜鸟（honey birds）授粉的花的特点。因为对于这些鸟来说红色是很明亮的颜色。罂粟花是红花之中蜜蜂经常出入的花朵。这一例外有一个惊艳的解释，罂粟花反射太阳光的紫外线。可以通过合适的实验说明，飞往罂粟花的受训蜜蜂实际上是通过识别反射的紫外光实现的。人类无法感觉到紫外光，我们只看到了红色。而蜜蜂正相反，它们感觉不到红色，只能看到紫外光。