植物细胞分化与器官发生

《植物细胞分化与器官发生》以国家自然科学基金委员会“植物细胞分化与器官发生”创新生群体成员的研究成果和研究方向为主线，围绕细胞分裂和分化、器官发生生和发育这些基本科学问题，介绍了从分生组织到器官形成的分子机制。《植物细胞分化与器官发生》在相关领域研究进展的背景下，突…各位作者的研究特色，纵生论动态，力图做成图文并茂、简明扼要、通俗易懂的学术专著。《植物细胞分化与器官发生》共生11章，系统全面地描述了植物细胞分化、器官发生的概念、问题和研究生体系，阐述了细胞分裂、细胞分化和囊泡运输在植物发育中的作用以及相关的研究技术；另外还对花器官的起源与演化、开花启动和花器官决定等的研究进展做了较为细致的阐述，内容涉及春化信号的感受、花发生育模型、花器官发生调控网络、MADS-box基因家族；对花粉管极性生生长、植物表皮毛极性生长、胚胎发育以及根尖和茎尖分生组织也进行了较为系统的介绍。《植物细胞分化与器官发生》结构精练、信息量大，既有理论、研究进展，又有研究方法。

许智宏，种康　主编

第一章 植物细胞分裂及其调控
1.1 植物细胞周期的控制
1.1.1 细胞周期进程的划分及其基本事件
1.1.2 细胞周期进程调控关键因子及其作用
1.1.3 细胞周期进程的重要分子事件
1.1.4 植物激素及环境信号对细胞周期的调控
1.2 植物器官发育过程中细胞分裂的调控
1.2.1 细胞周期正确运行是植物正常生长发育的前提
1.2.2 植物器官发育过程中细胞分裂与细胞膨大的协同性
1.2.3 细胞分生能力持续时间影响器官大小
1.3 植物细胞分裂研究常用的技术方法
1.3.1 细胞悬浮培养系统
1.3.2 荧光活体实时显微观察
1.3.3 嵌合诱导表达系统

第二章 细胞分化
2.1 气孔的基本结构和分布
2.2 气孔发育过程（以拟南芥和水稻为例）
2.3 调控气孔发育的关键因子
2.3.1 转录因子在气孔发育过程中的作用
2.3.2 气孔发育过程中的信号转导
2.3.3 气孔发育过程中细胞内的信号转导（MAPK信号的级联放大）
2.3.4 植物激素对气孔发育的影响
2.3.5 气孔发育过程中极性的建立
2.3.6 miRNA对气孔发育调控的研究
2.3.7 环境因子对气孔发育的髟响
2.3.8 细胞周期蛋白对气孔发育的调控
2.4 气孔发育研究中存在的问题以及未来的研究方向
2.4.1 转录因子及其靶基因将是今后气孔发育研究的主要方面
2.4.2 气孔发育信号转导途径的研究有待进一步深化
2.4.3 植物对逆境的响应和气孔发育之间关系的研究有待深入
2.4.4 植物激素在气孔发育中的作用将是今后研究的一个热点

第三章 植物细胞胞吐与胞吞作用机制
3.1 引言
3.2 植物细胞胞吐作用
3.2.1 胞吐囊泡的形成和转运
3.2.2 胞吐囊泡的拴系和锚定
3.2.3 胞吐囊泡的启动、触发和融合
3.3 植物细胞胞吞作用
3.3.1 笼形蛋白依赖的胞吞途径
3.3.2 不依赖于笼形蛋白的胞吞
3.3.3 其他胞吞途径
3.4 研究进展
3.4.1 拟南芥R-SNARE蛋白VAMP721和VAMP722介导的反面高尔基体网络到质膜的分泌运输
3.4.2 拟南芥类突触结合蛋白SYT2参与非经典蛋白的分泌过程
3.4.3 花粉管胞吞胞吐动态的实时动态研究
3.4.4 拟南芥脂筏蛋白AtFlotl参与介导一种不依赖于笼形蛋白的胞吞途径
3.4.5 胞吞途径对质膜功能蛋白调控的单分予研究
3.5 研究技术
3.5.1 实验材料和体系
3.5.2 样品标记技术
3.5.3 成像技术

第四章 花粉管极性生长及其调控
4.1 花粉管极性生长的细胞生理学机制
4.1.1 细胞壁的组成与可塑性调控
4.1.2 离子梯度与功能
4.1.3 细胞骨架的组织与动态调控
4.1.4 囊泡运输
4.2 顶端质膜定位的信号分子与信号通路
4.2.1 Rac/ROPGTPase
4.2.2 磷脂信号分子
4.2.3 信号通路的互作与信号网络

第五章 表皮毛发育
5.1 拟南芥表皮毛的发育过程及调控机制
5.1.1 拟南芥表皮毛的结构及发生过程
5.1.2 拟南芥表皮毛不同发育阶段的调控机制
5.2 棉花种皮毛的发生及调控机制
5.2.1 棉纤维起始
5.2.2 纤维伸长
5.2.3 纤维次生壁增厚
5.2.4 脱水成熟
5.3 拟南芥表皮毛和棉花纤维常用的研究方法
5.3.1 拟南芥表皮毛的获得
5.3.2 表皮毛分布格局分析
5.3.3 拟南芥表皮毛发育时期的跟踪
5.3.4 拟南芥表皮毛细胞周期分析
5.3.5 拟南芥表皮毛细胞形态分析
5.3.6 棉花胚珠的扫描电镜制样和观察
5.3.7 棉花胚珠体外培养及各种激素的处理

第六章 根毛发牛、发育和顶端牛长
6.1 根毛区表皮细胞的命运决定
6.2 根毛的起始
6.3 根毛的尖端生长
6.4 根毛的成熟
6.5 细胞骨架与根毛的生长发育
6.5.1 微管骨荣与根毛的生长发育
6.5.2 微丝骨架与根毛的生长发育
6.6 根毛研究方面的实验体系
6.6.1 根毛的培养
6.6.2 根毛中钙离子的成像技术
6.6.3 根毛中微丝和微管细胞骨架的观察

第七章 植物胚胎发育的分子调控
7.1 植物胚胎的结构
7.2 合子激活
7.3 母一合转换
7.4 极性建立
7.5 细胞命运决定
7.6 胚胎的模式形成
7.7 胚胎顶基轴建立
7.8 子叶形成
7.9 胚胎特异表达的基因
7.1 0胚柄的发育
7.1 1胚乳的发育

第八章 茎尖分牛组织
8.1 茎尖分生组织中的基因表达
8.1.1 茎尖分生组织中基因表达的组学分析
8.1.2 茎尖分生组织中几个基因的表达位置和突变体表型
8.2 茎尖分生组织的稳态调控
8.2.1 WUS和CLV3反馈环调控茎尖／花序分生组织
8.2.2 AG和WUSl——间的反馈环调节花分生组织的有限性
8.2.3 miRNA和miProtein对茎尖分生组织的调节
8.2.4 其他调控茎尖分生组织的基因
8.3 激素对茎尖分生组织的调控
8.3.1 细胞分裂素对茎尖分生组织的调控
8.3.2 生长素等对茎尖分生组织的调控

第九章 根的发育与干细胞调控
9.1 根的基本结构与胚脂发育起源
9.1.1 根的纵向分区
9.1.2 根的辐射面组织分层
9.1.3 根的胚胎发育起源
9.2 调控根发育的信号分子
9.2.1 生长素
9.2.2 细胞分裂素
9.2.3 其他激素调控根发育
9.2.4 多肽激素
9.2.5 活性氧和氧化还原组件
9.3 调控根发育的重要转录因子
9.3.1 PLETHORA（PLT）与根尖干细胞维持
9.3.2 WUS-RELATEDHOMEOBOX（WOX）与QC维持及维管组织分化
9.3.3 SCARECROW（SCR）基因与皮层细胞分化
9.3.4 SHORTROOT（SHR）基因与皮层细胞分化
9.3.5 其他转录因子
9.4 根发育的调控网络
9.4.1 位置信号与根的发育
9.4.2 营养供给对根发育的影响
9.4.3 根瘤菌与根的相互作用

第十章 开花启动
10.1 生物钟与光周期途径
10.1.1 植物对光照变化的感受机制
10.1.2 光信号的转换
10.1.3 开花信号的传递，成花素（florigen）的发现
10.1.4 成花素在茎尖分生组织中诱导开花
10.1.5 光周期对短日照植物开花的调控
10.1.6 光周期对长日照禾谷类植物的调控
10.2 春化及自主途径
10.2.1 似南芥春化作用的分子机理的研究
10.2.2 禾谷类植物春化调控机理的研究
10.2.3 自主开花途径对FLC基因的调控
10.3 春化信号的感知
10.3.1 春化信号的感受器官
10.3.2 春化信号的细胞感知
10.4 赤霉素途径
10.5 环境温度影响开花
10.6 发育年龄调控途径

第十一章 花器官决定
11.1 被子植物花的起源
11.2 花的发育
11.2.1 花序分生组织的起始
11.2.2 花分生组织的起始
11.2.3 花器官属性的决定
11.3 花发育的理论模型
11.3.1 花发育的ABC模型
11.3.2 MADS-box转录因子家族
11.3.3 花发育的ABCDE模型
11.3.4 花发育的四聚体模型
11.4 MADS-box基因家族与被子植物花器官发育分子机制
11.4.1 SQUA/AP1亚家族
11.4.2 DEF/AP3和GLO/PI亚家族
11.4.3 AG亚家族（C/D）
11.4.4 SEP亚家族
11.5 miRNA调控花器官的形成
11.5.1 miRNA
11.5.2 miRNA
11.5.3 miRNA
11.5.4 miRNA167和miRNA
11.5.5 miRNA
11.5.6 miRNA165/miRNA
11.6 其他参与花器官发生的基因
11.7 花器官特征属性基因的靶点
索引

《植物细胞分化与器官发生》：
　　1.植物细胞分裂及其调控
　　细胞分裂是植物生长发育和形态建成过程中最基本且最为重要的细胞学事件。在细胞水平，细胞分裂的调控表现为对细胞周期各个时期的控制，其主要通过周期蛋白及周期蛋白依赖性激酶的严密调控实现。上述细胞周期进程关键因子还受到植物激素、营养及环境信号等调控，进而介导内、外源因素对细胞分裂的控制。在植物的器官和个体水平，细胞分裂的调控则必须纳入发育的进程，并且其与细胞大小调控的协同作用决定了植物器官的发生、发育及大小。近年来，随着对植物器官发生及器官大小决定分子机制方面的研究，人们已经初步发现了包括ANT、ARGOS及ARF2、BB、DA1等在内的一系列参与器官发育过程中正向或负向控制细胞分裂的重要因子。这些研究不仅揭示了植物细胞分裂在发育过程中的控制机制，也为增强植物抗逆性及提高生物产量提供重要的理论和实践依据。本章主要介绍植物细胞分裂过程中细胞周期的调控机制；同时，将对植物整体发育水平上细胞分裂的调控及其与细胞分化、细胞大小协同控制植物器官发育的相关研究进展进行综述和讨论；最后，对研究植物细胞分裂的一些常用技术方法进行了简单介绍。
　　1.1 植物细胞周期的控制3
　　1.2 植物器官发育过程中细胞分裂的调控15
　　1.3 檀物细胞分裂研究常用的技术方法22
　　作为多细胞生物组织、器官生长发育及细胞更新的基础，细胞分裂（celldivision）对动、植物发育和形态建成过程起着决定性的作用。首先，由单个受精卵发育成完整胚胎的过程本身就是细胞不断分裂和分化的结果。其次，在胚胎发育完成之后，器官的形态建成也是细胞经由细胞分裂并分化成为具有特定功能的细胞而完成的。向．正常的细胞分裂也是动、植物干细胞更新及干细胞中心的维持所必需的（Wildwateretal．，2005）。另外，细胞分裂对于动、植物的配子体及胚胎发育过程中也具有重要作用。当细胞分裂存在缺陷时，动、植物的配子体及胚胎发育会受到影响甚至完全不育或致死。以模式植物拟南芥为例，当其细胞分裂的关键调控因子如A类周期蛋白依赖性蛋白激酶（cyclin-dependentkinaseA；l，CDKA；1）等突变后，可导致配子或胚胎致死的表型（Hemerlyetal．，2000；Nowacketal．，2012）。RBR（retinoblastoma-related）及CDKA；1等细胞周期进程调控因子突变后将导致配子体发育缺陷（Ebeletal.，2004；Iwakawaetal，，2006；LiuandQu，2008；Zhengetal．，2011）。细胞分裂异常还会导致植物干细胞中心异常，组织、器官发育异常甚至导致个体岁匕亡的现象（WangandChen，2004；Wildwateretal.，2005；Desvoyesetal.，2006；Andersenetal.，2008；Vanstraelenetal．，2009）。当细胞分裂过度进行时，将会导致动物肿瘤细胞的形成（ChoandLiang，2011），在植物中则表现出子n十或茎顶端分生组织融合、愈伤状组织结构形成等异常发育现象（Aidaetal．，1997；Griffithetal．，2007）。
　　细胞分裂在细胞水平上表现为细胞周期（cellcycle）的正常进行，即细胞通过不可逆转的细胞周期完成增殖的过程，并存适当的时期停滞进入静止期（quiescentphase，Go期）。在细胞分裂过程中，染色体的复制、细胞器分配、胞质分裂等事件都是细胞周期正常进行所必需的（Jurgens，2005；Gutierrez，2009）。近年来对于不同物种参与细胞周期进程调控关键因子及其功能的研究取得了长足的进展，植物细胞周期的调控及其相关调控凶了的作用机制也逐渐清晰。另外，在植物器官或个体发育的水平上，细胞分裂受到植物发育整体水平严格的调控，单独改变细胞分裂或改变某些细胞周期进程调控凶jr并不能实现对器官发育的调控。事实上，器官发育是细胞分裂、细胞分化和细胞膨大协同进行的结果（LloydandMeinke，2012）。目前的研究发现，只有在细胞分裂与其他细胞学事件协同的前提F，才可能在一定程度上实现调控器官发育的目的。综上所述，鉴于细胞分裂及其调控关键因子在植物发育过程r的重要作用，本章在对细胞周期及其调控关键因子进行系统介绍的基础上，简述了各种内、外源信号调控细胞分裂的作用机制，进一步从器官和植物个体层面去探究了细胞分裂与植物器官发育的关系，并对目前已经发现的影响植物形态建成的关键因子以及这些关键因子在细胞分裂和植物发育调控中的分子基础进行概述（DeVeylderetal．，2007）。在本章的最后部分，我们简币．介绍了植物细胞悬浮培养系统及常见细胞周期进程阻断剂，荧光活体实时观察及细胞分拣、嵌合诱导表达系统等研究植物细胞分裂的一些常用技术办法，以期能够为相关领域的研究者提供参考。
　　1.1植物细胞周期的控制植物细胞分裂及其调控
　　在细胞水平上，细胞分裂的核心事件表现为细胞周期的运行及其调控。在此过程中涉及遗传物质的复制、其他细胞组分及细胞器的复制、染色体组装与分配、细胞板形成等过程，最终进行胞质分裂等过程。在分了水平上，细胞周期进程的主要事件包括DNA合成与损伤修复（DNAsynthesisandrepair）、相关蛋白翻译及翻译后修饰（post-translationalmodification）、蛋白质选择性降解（selectedproteolysis）等过程。上述过程主要是由细胞周期进程调控关键因子调控的。这些因子包括周期蛋白（cyclin）、周期蛋白依赖性蛋白激酶（cyclin-dependentkinase，CDK）、周期蛋白依赖性蛋白激酶激活激酶（CDK-activatingkinase，CAK）、周期蛋白依赖性蛋白激酶抑制物（interactorofCDCkinase/KIP-relatedprotein，ICK/KRP）、后期促进复合物（anaphase-promotingcomplex/cyclosome，APC/C）、RBR（retinoblastoma-related），E2F（E2promoter-bindingfactor）、DP（dimerizationpartner）、WEE1等。这些因子的蛋白质水平及活性在细胞周期进程的不同时期周期性地变化并最终参与细胞周期进程调控（Vandepoele，2002；Marroccoetal.，2010）。其中，CDK通过与cyclin结合形成复合物并经进一步磷酸化激活从而参与启动细胞周期，KRP能够与cyclin或CDK结合抑制CDK-cyclin复合体的活性而在细胞周期进程调控中发挥抑制作用。另外，APC/C能够通过26S蛋白酶体或通过microRNA介导的转录事件调控上述相关蛋白的水平，进而保证细胞周期进程的正常进行（Adachietal.，2006；Zhengetal．，2011）。近年来，通过对拟南芥和烟草等模式生物的研究，在植物细胞周期研究方面已取得较大的进展。借助分子遗传学和生物信息学相关技术方法，研究人员发现了一系列植物细胞周期进程调控关键因子，同时这些因子在植物细胞周期进程调控过程中的作用机制及内、外源发育信号如何参与调控细胞周期进程有了初步的认识（Inze；2005）。
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